science et vie
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le milieu interieur
Introduction
Les fonctions de nutrition regroupent l’ensemble des réactions métaboliques d’un organisme : entrée des aliments , digestion , absorption , utilisation des nutriments , excrétion des déchets .
A l’heure actuelle , la physiologie , qui est l’étude du fonctionnement des êtres
vivants , prend la cellule comme unité fonctionnelle . Mais les êtres pluricellulaires présentent une unité , une identité . Ce ne sont pas simplement l’accumulation de milliards de cellules .
Les cellules d’un organisme communiquent entre elles , elles se coordonnent ; de ces échanges il naît des propriétés nouvelles qui donneront une unité à l’organisme puis ensuite une identité .
Le milieu intérieur est une structure fondamentale dans les échanges intercellulaires et ensuite dans le maintien d’une unité fonctionnelle à l’organisme .
Définition
Le milieu intérieur est un liquide qui baigne directement ou indirectement toutes nos cellules . Il ne faut pas le confondre avec l’intérieur des cellules ( milieu intracellulaire ) ; il est séparé du milieu extérieur par des " barrières " plus ou moins importantes selon les organes ( quelques cellules au niveau des alvéoles pulmonaires ou de la paroi intestinale , ou de nombreuses cellules parfois assez imperméables au niveau de la peau ) .
Le milieu intérieur est " une mer interne " dans laquelle il est maintenu des conditions physico-chimiques les plus stables possibles favorisant ainsi la mise en place de conditions stables et appropriées pour que les cellules vivent .
Les différents compartiments de l’organisme
Le compartiment le plus volumineux est le compartiment intracellulaire . il représente environ 67% du volume total de l’organisme .
Le liquide qui baigne directement toutes nos cellules s’appelle le liquide interstitiel ; il représente environ 25% du volume total de l’organisme . Lorsqu’on se blesse très légèrement et très superficiellement , il suinte un liquide transparent ; c’est le liquide interstitiel . La lymphe , le liquide cephalorachidien , etc sont des petits volumes particuliers de liquide dont la composition est proche de celle du liquide interstitiel ; ils font aussi partie du milieu intérieur ..
Le plasma sanguin ( c’est à dire le sang moins les cellules sanguines ) est le liquide circulant majeur de l’organisme . Il représente environ 8% du volume total de l’organisme .Dans les systèmes " porte " (système porte hypothalamo-hypophysaire , système porte entéro-hépatique etc ..) circulent de petits volumes de sang .
Le milieu intérieur est constitué de l’ensemble liquide interstitiel (sensu lato ) et plasma sanguin . Cette mer intérieure (qui est , rappelons le , extracellulaire ) , représente donc environ le tiers du volume total de l’organisme .
Pour mesurer le volume de chacun des compartiments on procède de la manière suivante : Le volume total de l’ensemble des compartiments de l’organisme ( y compris le compartiment intracellulaire ) est mesuré en étudiant la dilution d’une petite quantité d’eau tritiée 12 à 24h après son injection à un animal . L’eau tritiée va atteindre tous les compartiments de l’organisme ; connaissant la concentration en eau tritiée de la solution injectée et son volume , après mesure de la concentration retrouvée après 12 ou 24h on en déduit le volume total dans lequel cette eau tritiée a diffusé ; c’est le volume total de l’organisme . L’erreur commise à la suite de l’élimination d’une petite quantité d’eau tritiée par la respiration et par les urines et fèces d’une part et par le fait que certains compartiments ne sont accessibles qu’après un temps très long ( ex : liquide cephalorachidien ) d’autre part sera considérée comme minime . Les deux contraintes évoquées ci dessus amènent à prendre une durée expérimentale de compromis ( pas trop longue pour diminuer les pertes mais suffisamment longue pour que tout l’organisme soit atteint ) . En général 24h conviennent .
Le volume du milieu intérieur est mesuré en étudiant la diffusion du sodium , qui est un ion essentiellement extracellulaire . Son volume de diffusion est le milieu extracellulaire , c’est à dire le milieu intérieur . Là aussi il faut que l’expérience ait une durée qui permette un compromis entre l’accès à toutes les régions extracellulaires et un échange extracellulaire –
intracellulaire qui soit faible (mais non nul) . Une durée de 6 à 10h est en général utilisée .
Le volume du compartiment plasmatique sanguin est mesuré en étudiant la dilution du bleu Evans qui est un colorant très peu métabolisé qui ne traverse pas l’endothelium des vaisseaux sanguins ( ni la membrane des cellules sanguines ) . Le temps de l’expérience est cette fois très court ( environ 10 minutes ) car la diffusion est très rapide .
Le volume du liquide interstitiel ne peut pas se mesurer directement . Il se calcule en enlevant le volume plasmatique au volume du milieu intérieur .
Composition des compartiments de l’organisme
Une grande différence existe entre le milieu intracellulaire d’une part et le milieu intérieur ( extracellulaire ) d’autre part .Il existe des petites différences , au sein du milieu intérieur entre le liquide interstitiel et le plasma sanguin .
Le milieu intérieur est riche en Na+ et Cl- tandis que le milieu intracellulaire est riche en K+ . Un moyen mnémotechnique pour retenir ceci : le milieu intérieur est notre " mer interne " ; comme la mer , le milieu intérieur est riche en chlorure de sodium . Certains y voient une trace de nos origines : nos ancêtres unicellulaires seraient devenus pluricellulaires dans la mer ; à partir des êtres triblastiques , ils auraient internalisé un certain volume de leur environnement marin pour former le milieu intérieur .
Le calcium est surtout extracellulaire . Les ions phosphates sont surtout intracellulaires. Ces deux catégories d’ions ne peuvent pas cohabiter en concentrations élevées car il se produit alors un précipité solide de phosphate de calcium qui peut induire des lésions.
Comme les ions phosphates ont un rôle intracellulaire de premier plan ( penser à toutes les réactions de phosphorylation / déphosphorylation responsables de l’activation des protéines et penser aux transferts d’énergie dus à des déplacements d’ions phosphates entre ATP et ADP ) il ne peut y avoir de calcium intracellulaire en concentration élevée . Ceci n’empêche pas les petites quantités de calcium intracellulaire de jouer un rôle physiologique ( penser au " signal calcium " , à la contraction musculaire …) .
Les ions bicarbonates sont en plus forte concentration à l’extérieur qu’à l’intérieur des cellules . Ils jouent un rôle majeur dans le transport du CO2 et dans la régulation du pH du milieu intérieur .
Les ions sulfates sont essentiellement intracellulaires .
Pour la majorité des ions on ne constate pas de différence importante entre leurs concentrations dans le liquide interstitiel et dans le plasma sanguin . Il y a une exception de taille ce sont les protéines ( qui sont en majorité chargées négativement au pH de 7,4 qui est la valeur du pH du sang , du liquide interstitiel et le plus souvent du liquide intracellulaire
NB certains compartiments intracellulaires très particuliers et très réduits ont des pH différents ex : lysosomes ) .Dans les cellules il y a toutes les protéines constitutives et fonctionnelles , ce qui entraîne une concentration très élevée en protéines à ce niveau (environ 100mM ) . Dans le plasma sanguin se trouvent toutes les protéines nécessaires à la coagulation sanguine , la serumalbumine , les hormones peptidiques etc … ce qui entraîne une concentration plasmatique globale en protéines de 20mM environ . Au niveau du liquide interstitiel il existe très peu de protéines jouant un rôle physiologique important . La concentration en protéines à ce niveau est très faible (environ 2mM ) . Le maintien d’une faible présence de protéines dans le liquide interstitiel est assuré par le système lymphatique essentiellement ( voir plus loin ) ; il est nécessaire pour maintenir une différence de pression osmotique entre le liquide interstitiel et le plasma ( on l’appelle la pression oncotique ) ce qui régulera les échanges hydriques entre les compartiments ( voir ci dessous ) .
Les échanges aqueux et ioniques entre compartiments .
Echanges entre compartiment intracellulaire et extracellulaire .
Il s’agit des échanges transmembranaires étudiés en DEUG . Des canaux , des " pompes " , des transporteurs ….etc … assurent le transfert des ions et des molécules au travers de la membrane cellulaire . On se souviendra bien , dans le cadre du présent chapitre , du fait que le maintien d’une différence qualitative de la concentration ionique de part et d’autre de la membrane fait partie des conditions essentielles de la vie cellulaire . Dans ces conditions , une quantité trop élevée de potassium , de sulfates , de phosphates ou de protéines dans le liquide interstitiel sera perturbatrice pour la vie cellulaire , tout comme le sera d’ailleurs une quantité trop faible de sodium , de chlore ou de calcium .
Echanges entre le liquide interstitiel et le plasma sanguin .
La membrane des vaisseaux sanguins est constituée de cellules endothéliales séparées par endroits d’ espaces laissant passer de la manière " inerte " : les petites molécules et tout spécialement l’eau . Entre le liquide interstitiel et le plasma sanguin le moteur majeur des échanges est la différence de pressions osmotiques née de la très grosse différence dans les concentrations en protéines . La pression osmotique du plasma sanguin est de 300mOsm / L environ . Celle du liquide interstitiel est un peu moins élevée ; la différence peut être calculée en utilisant les critères de l’équilibre de Donnan qui disent que des mouvements d’eau et d’ions capables de traverser la paroi ( appelés ions diffusibles ; ici ce sont pratiquement tous les ions sauf les protéines ) s’effectuent en vue d’équilibrer les concentrations d’une part et les charges électriques d’autre part de chaque côté de la paroi . L’équilibre de Donnan aboutit à une " cotte mal taillée " où on aura au final aucun des deux équilibres évoqués mais un compromis entre les deux . Ce compromis engendre une différence de pression osmotique : le liquide interstitiel a une pression osmotique qui est plus faible de 5 mOsm / L environ par rapport à celle du plasma sanguin . Cette différence de 5 mOsm / L ( qui est assez faible par rapport à la pression osmotique elle même : environ 300 mOsm / L ) s’appelle la pression oncotique . Elle engendre un flux d’eau du liquide interstitiel vers le plasma sanguin .
Pression hemodynamique contre pression oncotique .
La nature de ces deux mécanismes est différente . Pourtant tous les deux sont responsables de transfert d’eau entre le liquide interstitiel et le plasma sanguin . C’est la raison qui nous amène à en parler en même temps .
La pression hemodynamique est une pression au sens physique qui résulte de la contraction du cœur qui propulse le sang dans tout le réseau sanguin .La paroi des vaisseaux sanguins présente une élasticité variable . Globalement les artères sont peu élastiques ; la pression hemodynamique est élevée à leur niveau car il y a peu d’amortissement de la pression sanguine par des parois qui se dilatent très peu sous l’effet de l’afflux sanguin . En revanche , à la manière d’un torchon qui comprimerait du lait caillé , les parois artérielles laissent passer de l’eau du compartiment sanguin vers le liquide interstitiel . Globalement , les veines sont très élastiques ; elles " amortissent " donc la pression du sang . En outre , " l’aspiration " de l’oreillette commence à s’y faire sentir . La pression hemodynamique est faible au niveau veineux . Si les veines sont bouchées ou si elles sont peu élastiques la pression hemodynamique sera plus élevée créant des troubles ( voir plus loin " mauvais retour veineux " ) .
La pression oncotique est une différence de pression osmotique entre le liquide interstitiel et le plasma sanguin due à la présence de nombreuses protéines dans le compartiment sanguin . Elle est à peu près constante quelle que soit la région de l’organisme concernée ( environ 5 mOsm / L ) et crée donc un flux d’eau du liquide interstitiel ( milieu le plus dilué ) vers le plasma sanguin ( milieu le plus concentré ) .
Globalement la quantité d’eau qui passe du plasma sanguin vers le liquide interstitiel sous l’effet de la pression hemodynamique est égale à la quantité d’eau qui passe du liquide interstitiel vers le plasma sanguin sous l’effet de la pression oncotique . Au niveau artériel le flux est plus élevé du plasma vers le liquide interstitiel ; au niveau veineux , c’est le contraire .
Lorsque les deux flux ne se compensent pas à l’échelle de l’organisme , des troubles apparaissent .
Un " mauvais retour veineux " augmente anormalement la pression hemodynamique au niveau veineux . De l’eau va passer en plus grande quantité vers le liquide interstitiel créant un œdème . Dans ce cas particulier l’œdème est souvent surtout important au niveau des jambes qui possèdent de gros troncs veineux .
Un dysfonctionnement hépatique va diminuer la synthèse des protéines plasmatiques ce qui va diminuer la pression oncotique . On aura à nouveau une accumulation d’eau dans le liquide interstitiel donc un œdème . Dans ce cas l’œdème est présent dans tout l’organisme .
Un traumatisme local , même faible , amène " l’explosion " des cellules lésées qui libèrent leurs protéines (très nombreuses ) dans l’environnement immédiat , c’est à dire le liquide interstitiel . On aura alors une très faible pression oncotique dans la région lésée . D’où un œdème localisé . Lorsqu’on se blesse , les tissus " enflent " ! Les oedèmes causés par la présence inopinée de trop de protéines dans le liquide interstitiel vont progressivement se résorber car le réseau lymphatique a pour l’une de ses fonctions de débarrasser le liquide interstitiel des protéines ( voir ci dessous ) .
La Lymphe
Chez beaucoup d’animaux ( par exemple chez les Mammifères , mais pas chez les oiseaux ) il existe un petit volume de liquide qui a à peu près la même composition que le liquide interstitiel ( très proche également du plasma sanguin ) . Ce liquide transparent ( moins d’un litre chez l’homme ) ne renferme pas de cellules , contrairement au sang ; il circule lentement ( débit total de 0,5 L / h environ ) dans un réseau " semi clos " . Les petits vaisseaux lymphatiques " collecteurs " sont en effet fermés (on dit qu’ils sont " borgnes " ) au niveau des terminaisons qu’ils ont dans la majorité des régions du corps . Ces terminaisons laissent cependant transiter les protéines et les microorganismes permettant au système lymphatique de " drainer " et " d’épurer " l’ensemble du liquide interstitiel . Les petits vaisseaux lymphatiques se regroupent pour former des troncs plus volumineux . Ils auront traversé les ganglions lymphatiques qui piègeront les microorganismes ou substances étrangères et déclencheront les premières étapes de la réponse immunitaire . Il n’y a pas de vaisseaux lymphatiques bien séparés à gauche et à droite du corps . Le trajet de ces vaisseaux est très complexe avec de nombreuses anastomoses . Pourtant ces vaisseaux sont clos . La lymphe y progresse toujours dans le même sens grâce aux contractions des muscles lisses des parois et à la présence de nombreuses valvules . Se déversant de gros tronc en plus gros tronc , la lymphe de l’ensemble du corps se déverse finalement via le " conduit thoracique " dans la veine subclavière gauche où elle se mélange au sang . Le caractère " borgne " du réseau apparaît ainsi clairement : à partir d’extrémités fermées (laissant cependant passer les protéines , les microorganismes et les déchets cellulaires qui peuvent se trouver dans le liquide interstitiel ) , des vaisseaux fermés vont conduire la lymphe de manière unidirectionnelle (valvules ) vers le sang en débouchant au niveau d’une veine thoracique .
Les rôles physiologiques les plus importants de la lymphe sont au nombre de trois :
- Epurer le liquide interstitiel des protéines qui y sont arrivées soit par accident soit par la mort de certaines cellules . Ce rôle est fondamental dans le maintien de la pression oncotique et donc dans la distribution de l’eau dans l’organisme .
- Epurer le liquide interstitiel des substances étrangères ( microorganismes …..) et faire commencer les réactions immunitaires au niveau des ganglions lymphatiques
- Ramener les graisses de l’intestin vers le sang ( voir cours sur la digestion) .
Site simple à consulter :http://www.vulgaris-medical.com/textl/lymphati.html
Le Liquide Cephalo Rachidien ( LCR) .
C’est un liquide qui a lui aussi une composition proche de celle du plasma sanguin . Il ne renferme pas de cellules sanguines et est donc transparent comme l’est la lymphe . Il baigne , comme son nom l’indique , le système nerveux central , d’une part par l’intérieur ( il remplit les quatre ventricules et le canal de l’épendyme ) , et d’autre part par l’extérieur puisqu’il remplit l’espace sous arachnoïdien qui sépare l’arachnoïde de la pie mère . Son volume total n’excède pas 150 ml chez l’homme . Contrairement à ce qu’on pourrait imaginer le LCR se déplace . Sécrété par les cellules qui tapissent les parois des deux premiers ventricules , le LCR s’écoule vers les autres ventricules puis le canal de l’épendyme ; il sort de cette région " intra système nerveux " par le trou de Magendie situé sous le cervelet et se répand dans l’espace situé entre les deux méninges autour du système nerveux central . Au niveau du dessus des hémisphères , le LCR traverse les villosités arachnoïdiennes pour gagner le sang . Le débit est assez lent ( le LCR est à peu près renouvelé trois fois en 24h ) . Si le trou de Magendie est obturé cela provoque chez l’adulte une compression du système nerveux pouvant amener des troubles majeurs . Si cette obturation intervient pendant le développement embryonnaire , la compression est si forte que le système nerveux ne peut pas se développer ce qui donnera l’hydrocéphalie , situation équivalente à l’anencéphalie puisque la boite crânienne est remplie d’eau .
Le LCR joue trois rôles physiologiques importants :
- Il constitue un " matelas " liquide entourant le système nerveux central . Certes les os crâniens constituent la protection solide majeure , mais comme " flottant " dans le LCR , le système nerveux central a les chocs encore atténués par la présence de cette enveloppe liquide ..
- Il joue un rôle d’épuration dans l’environnement immédiat du système nerveux . Ce rôle peut par certains côtés être comparé à celui que joue la lymphe dans le reste de l’organisme mais on doit prendre en compte en plus le fait que le sang ne vient jamais au contact des cellules nerveuses ( une gaine de cellules gliales constitue ce qu’on appelle la barrière hemato-encéphalique ) et que le contrôle de la circulation sanguine intracrânienne est particulier et se distingue de celui de la circulation générale . Le LCR a donc un rôle de liquide circulant extrêmement important .
- Le LCR est probablement une voie de communication hormonale et même " humorale " entre différentes régions du système nerveux central .
Les " acquis " du milieu intérieur .
L’existence d’un milieu intérieur permet à l’organisme de baigner par un liquide toutes ses cellules , même s’il est globalement hors de l’eau .( animaux terrestres ou oiseaux ) . Les cellules ne peuvent vivre en absence d’eau . L’existence de cette mer interne a permis , au cours de l’évolution aux animaux de sortir du milieu aqueux .
S’il n’est généralement pas possible de changer les caractéristiques physico-chimiques de l’eau d’un lac ou d’une mer dans lesquels vivent tant d’animaux qui " subissent " donc les conditions externes , il est possible de réguler de manière précise les caractéristiques physico-chimiques du milieu intérieur permettant à la vie de se dérouler dans des conditions stabilisées . Les régulations physiologiques consistent , en majorité , à maintenir constantes les caractéristiques physico-chimiques du milieu intérieur . Cela s’appelle l’homéostasie .
L’existence du milieu intérieur permet donc une moins grande dépendance des organismes vis à vis du milieu extérieur . Il a permis la mise en place de régulations inenvisageables sans milieu intérieur , comme la thermorégulation qui est apparue chez les animaux les plus évolués : les oiseaux et les mammifères .